Resumo: A alta diversidade em florestas tropicais tem motivado questionamentos sobre a importância da diferenciação de nicho como mecanismo de coexistência. Nessa hipótese, a heterogeneidade ambiental proporcionaria eixos de diferenciação que facilitariam a coexistência, sendo, portanto, esperadas diferenças entre espécies na associação a gradientes espaciais de recursos e condições. Estudos em pequenas escalas têm encontrado muita variação no percentual de espécies associadas a microambientes, deixando dúvidas sobre a relevância da divergência de nicho como mecanismo de coexistência nessa escala. Neste estudo, avaliamos evidências da importância da divergência de nicho como mecanismo de coexistência investigando padrões de divergência ecológica em dimensões verticais e horizontais, ao longo da ontogenia, de duas espécies arbóreas congenéricas simpátricas em uma floresta tropical úmida. Esse é um sistema útil para este objetivo pois, dada a similaridade ligada a ancestralidade comum, a coexistência seria mais difícil entre essas espécies. Estudamos padrões ao longo do desenvolvimento, utilizando uma classificação de estádios ontogenéticos. Para isso, descrevemos estádios e verificamos o quanto marcadores morfológicos são indicadores adequados de mudanças ontogenéticas de tamanho, sobrevivência, reprodução e crescimento. Para avaliar divergências relacionadas à gradientes verticais de luz, testamos diferenças ontogenéticas de alometria e arquitetura aérea sob a expectativa de que as espécies tivessem morfologias adequadas à sobrevivência na sombra ou ao ganho de altura. Para avaliar divergências em gradientes horizontais, testamos a segregação espacial interespecífica de indivíduos e da mortalidade e crescimento por estádio ontogenético. As espécies apresentaram marcadores morfológicos semelhantes que permitiram identificar os estádios plântula, juvenil e reprodutivo ramificado. Na fase pré-reprodutiva, as características morfológicas sinalizam adequadamente diferenças de tamanho e sobrevivência, mas não crescimento, enquanto a entrada na fase reprodutiva foi melhor indicada pela altura. As trajetórias ontogenéticas dos aspectos demográficos analisados sugerem histórias de vida semelhantes entre espécies. Não encontramos diferenças de alometria e arquitetura aérea conforme as expectativas. Isso ocorreu principalmente por semelhanças ontogenéticas nas dimensões de troncos e copa. No entanto, houve diferenças na forma como as espécies preenchem suas copas, enquanto uma espécie tem copas muito ramificadas com folhas menores, a outra tem copas pouco ramificadas com folhas maiores. Estudos posteriores são necessários para verificar se essas diferenças conferem vantagem diferencial, contribuindo para a coexistência. As expectativas de segregação espacial interespecífica só foram confirmadas em estádios iniciais. Porém, não foi possível excluir a influência da dispersão no estabelecimento desses padrões. Raramente houve segregação espacial interespecífica nos estádios posteriores e não houve evidência de melhor desempenho em microhabitats preferenciais. Ao contrário, as localidades propícias ao crescimento foram comumente semelhantes. A grande variabilidade dos padrões interespecíficos entre estádios e localidades, e a aderência a modelos nulos de sobrevivência e mudança de estádios espacialmente aleatórios sugerem que as relações espaciais interespecíficas são dependentes de eventos estocásticos (tempo e espaço), sendo a mortalidade e crescimento correntes aparentemente incapazes de alterar padrões espaciais pré-existentes na escala temporal estudada. Neste estudo, as expectativas de divergências ecológicas entre espécies não foram corroboradas. Os resultados apontam para a possibilidade de que a diferenciação de nicho não seja essencial para a coexistência de espécies arbóreas em florestas tropicais Ver menos

Abstract: High biodiversity in tropical forests has motivated an extensive debate on the importance of niche divergence as a coexistence mechanism. According to this hypothesis, coexistence would be promoted by specialization to portions of niche axis and, therefore, spatial associations of species in gradients of resources and conditions are expected. The spatial evidence for niche divergence is doubtful, because small scale studies have been finding large differences in the percentage of species associated with microhabitats. In this study, we aimed to search for evidences of niche divergence as a coexistence mechanism by investigating ecological divergence related to vertical and horizontal dimensions between a pair of sympatric congeneric tree species in a wet tropical forest. Congeneric species are useful for our objectives because due to common heritage, coexistence should be more difficult for such species. Because we chose to study a broad developmental coverage, we adopted an ontogenetic stage classification. To utilize this approach, we described stages and verified the suitability of morphological markers as indicators of size and performance transitions. Divergence related to vertical light gradients was assessed by tests of aboveground alometric and architectural differences under the expectation of morphological differences related to either survival in shade or rapid height gain. Divergence in horizontal gradients was assessed by tests of interspecific spatial segregation (ISS) of individuals and performance in ontogentic stages. We found similar morphological markers between species that enabled us to recognize seedling, juvenile, and branched reproductive stages. Morphological markers were able to indicate size and performance (except for growth) transitions at vegetative phase, but they were not efficient in indicating the onset of reproduction, of which size was a better indicator. Similarities in ontogenetic trajectories of size and performance suggests life history coincidence between species. Our expectations on allometry and architecture were not met, mainly because both species had similarly constructed crowns and trunks throughout ontogeny. However, we found differences among species in the mode of crown filling. One species had small leafed, intensely ramified crowns, whereas the other seemed to compensate for low branching levels by having large leaves. Future studies are needed to verify whether this can be related to a differential advantage contributing to coexistence. The expected ISS was only common in early stages, but we were not able to exclude the possibility of dispersal driven patterns. In later stages, we rarely found ISS, and there was no evidence of better performance of either species in preferred microhabitats. Otherwise, we found that suitable sites for growth often coincided. High variability of interspecific spatial patterns among stages and sites and adherence to null models of spatially random survival and transition to other stages suggests that spatial relationships between species are mainly due to stochastic events (space, time) and that current mortality and growth are not able to change preceding spatial patterns during the studied timescale. In summary, the general expectations of ecological divergence between species were not met. Our results point to the possibility that niche divergence should not be an essential requisite for tree species coexistence in tropical forests Ver menos